Biología (plan 1997) 2018-1

Quinto Semestre, Taller Nivel 1

ESTUDIOS MULTIDISCIPLINARIOS DE MASTOZOOLOGÍA MARINA

Nivel 1.

Semestre 2018-1.

Profesor responsable

Dr. Luis Medrano González (medranol@ciencias.unam.mx).

Profesores participantes

M. en C. María de Jesús Vázquez Cuevas (mjvc@unam.mx).

Biól. Emiliano Rodrigo Arroyo Sánchez (zappata@ciencias.unam.mx).

Biól. Jerónimo Berruecos Frank (jberruecosf@gmail.com).

Antecedentes y perspectivas

Desde la segunda mitad del siglo XX, los mamíferos marinos son de gran interés para los científicos y muchas otras personas en todo el mundo, especialmente los jóvenes. Esto es en parte por la singular biología de estos animales y en parte porque ellos representan mucha de la preocupación global por la protección a la naturaleza. En México existen problemas importantes sobre mamíferos marinos que afectan a diferentes sectores sociales, la gobernanza y la economía, pero la investigación de los mismos en nuestro país es aún reducida a pesar de ser creciente en el número y la calidad de los trabajos publicados.

El estudio científico de los mamíferos marinos, la mastozoología marina, no constituye una ciencia en el sentido de tratar con un conjunto particular de fenómenos como por ejemplo, la ecología que estudia las interacciones de los seres vivos con su medio ambiente que determinan su abundancia y distribución (Krebs 1985). La mastozoología marina no trata siquiera con un conjunto monofilético de organismos o ecológicamente bien definido; es un campo científico que recientemente amalgamó antiguas tradiciones de la zoología con las modernas ciencias biológicas erigidas como tales a partir del siglo XVIII, especialmente con el sistema de clasificación de Carl Nilsson Linnæus, la teoría celular de Matthias Schleiden y Theodor Schwann, y las teorías de la evolución de Gottfried Reinhold Treviranus, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.

Los reconocimientos más tempranos de la mastozoología marina como un campo científico propio se remontan a mayo de 1979 cuando se creó la Sociedad Mexicana para el Estudio de los Mamíferos Marinos (actualmente Sociedad Mexicana de Mastozoología Marina AC) y a diciembre de ese mismo año cuando en Estados Unidos se creó The Society for Marine Mammalogy la cual se ha convertido en la agrupación principal del área en el mundo y la cual también desde 1985 ha publicado la revista Marine Mammal Science así como varias obras integrativas, y ha incluso conformado una autoridad taxonómica (p.ej. Rice 1998).

Como en otras áreas de la sistemática, las indefiniciones de la mastozoología marina como una ciencia dejan a cambio amplios potenciales para el desarrollo de ciencia multidisciplinaria así como sinergismos en la conservación de los ecosistemas marinos. El taller que ahora proponemos se basa en que los alumnos desarrollen una investigación de tesis de licenciatura sobre los temas de trabajo comúnmente multidisciplinarios del Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias UNAM (GMMFC-UNAM), y que en ella se cultiven capacidades críticas, analíticas y de lectura y escritura científicas. Los proponentes buscamos que esta experiencia pueda ser luego aplicada en los campos a los que los alumnos se dediquen definitivamente en su carrera. El taller asimismo trata con enfocar algunos de los problemas sociales alrededor de la conservación de los mamíferos marinos, especialmente en México, a partir del conocimiento científico pero siempre desde una postura humanista. Más abajo se indican los proyectos de tesis planeados para la primera generación cuya temática podemos sintetizar como sigue:

Evolución de la ecología poblacional.

Morfología y ecología poblacional.

Ecología de la dispersión.

Ecología de la reproducción.

Genética poblacional comparada y ecología de comunidades.

Perspectivas espacial y de nicho de la ecología de comunidades.

Estos temas se engloban en los siguientes tres proyectos del GMMFC-UNAM cuyos antecedentes y perspectivas se resumen a continuación.

Evolución de los mamíferos marinos

La evolución de los mamíferos marinos ha sido objeto de un amplio interés científico porque la particular morfología y fisiología de estos animales constituyen casos útiles para la comprensión de los mecanismos de la evolución biológica, particularmente la adaptación, e incluso porque comprender la evolución de su fisiología contiene temas de interés médico, p.ej. la sincronización de la excitación eléctrica en el ciclo cardíaco de los grandes cetáceos. Como en otros mamíferos, los cambios climáticos del Oligoceno, hace 35 – 25 millones de años, conllevaron eventos de extinción y radiación entre los cetáceos y los sirenios, e implicaron el origen de los pinnípedos cuya reproducción aún es terrestre posiblemente restringida por la placentación decídua de estos carnívoros. El Oligoceno asimismo es un periodo con relativamente pocos registros fósiles de mamíferos marinos lo cual ha significado varias incertidumbres sobre la filogenia de las especies actuales a las que se ha querido resolver con análisis filogenéticos moleculares. Las filogenias moleculares y especialmente el mapeo de loci de caracteres cuantitativos en datos genómicos, se han utilizado también para identificar genes candidatos a subyacer procesos de adaptación (Berta et al. 2015, Cammen et al. 2016).

En el GMMFC-UNAM hemos desarrollado algunos análisis filogenéticos de mamíferos marinos procurando determinar algunos rasgos de la evolución de la inmunidad y la cognición ante las condiciones del medio marino (Sainz de Agüero 2016, Villanueva-Noriega et al. 2013) así como inferir cambios evolutivos en la ecología poblacional, en características como abundancia, fragmentación y sistema de apareamiento, contrastando las filogenias de marcadores moleculares neutrales de herencia bi y uniparental. En el caso de los cetáceos, por ejemplo, hemos identificado que en la evolución de la ecología poblacional de estos animales hay dos grandes eventos sucesivos: 1) el surgimiento de un sistema de apareamiento poligínico con amplio flujo génico entre poblaciones, y 2) evolución hacia la fragmentación poblacional en relación con la sociabilidad y la formación de grupos matrilineales (Durán Suárez del Real 2016). Los pinnípedos son un caso de interés especial en la evolución de la ecología poblacional de los mamíferos marinos ya que varias especies de estos carnívoros son fuertemente poligínicas en relación con su reproducción terrestre la cual favorece el establecimiento de territorios y/o haremes por parte de los machos.

Los pinnípedos son un grupo monofilético de carnívoros arctoideos (Ursidae y familias cercanas) que incluye a las focas (Familia Phocidae), los lobos marinos (Familia Otariidae) y las morsas (Familia Odobenidae). El término pinnípedo deriva del Latín pinna, pluma y pes pie. En estos animales, se conservan las cuatro extremidades ya que tienen una fase de vida terrestre pero dichas extremidades y toda su morfología está adaptada a la natación y el buceo. Los pinnípedos, como se dijo, son filogenéticamente cercanos a los osos y el fósil conocido más antiguo del grupo es Enaliarctos que se encontró en depósitos de California con edad de 25 millones de años. Los enaliárctidos son claramente otáridos y poco se conoce sobre la relación evolutiva de este grupo con los fócidos y los odobénidos aunque se sospecha que las tres familias son el resultado de una radiación entre fines del Oligoceno y principios del Mioceno (Berta et al. 2015).

La reproducción terrestre de los pinnípedos, obligada posiblemente por la placentación decídua típica de los carnívoros, está también restringida estacional y espacialmente en relación con el ajuste de su preñez a cerca de un año y a tener crías menos altriciales que las de otros carnívoros a través de extender el retraso en la implantación del blastocisto así como con evitar depredadores terrestres y marinos en sus sitios de reproducción. Todas estas circunstancias han favorecido una fuerte competencia entre los machos por el apareamiento a través de establecer jerarquías, territorios y/o haremes lo cual ha implicado la evolución de grados y formas diversas de poliginia y dimorfismo sexual (Berta et al. 2015).

En el taller que ahora proponemos, se hará un análisis filogenético de marcadores moleculares neutrales de herencia biparental, materna y paterna de los pinnípedos y otros arctoideos complementario al mismo análisis hecho para los cetáceos por Durán Suárez del Real (2016) y para los primates que está actualmente en proceso.

Biología, historia y conservación de la mastofauna marina mexicana

Varios mamíferos marinos (45 – 49 spp.) forman parte de la gran biodiversidad que hay en México. Esta riqueza es considerable a nivel mundial y deriva de que los mares de nuestro país tienen un fondo con topografía compleja y de que en ellos confluyen diferentes masas de agua que forman ambientes heterogéneos, dinámicos y productivos que favorecen la ocurrencia de especies con diversas preferencias de hábitat y diferentes orígenes biogeográficos. El Pacífico mexicano abarca el límite entre las regiones biogeográficas del Pacífico nororiental, asociada a la Corriente de California y la región Panámica o del Pacífico oriental tropical, asociada a la Contracorriente ecuatorial, Corriente norecuatorial y la zona de transición oceanográfica (Briggs 1973). En el Pacífico mexicano viven mamíferos marinos de aguas templadas y frías, asociados a surgencias en la Corriente de California, así como mamíferos tropicales asociados a surgencias tropicales como las del Domo de Costa Rica y/o a la termoclina somera del Pacífico oriental tropical (Ballance 2006). En el Pacífico mexicano, por lo tanto, hay fronteras y hyatos de distribuciones geográficas para varios mamíferos marinos en las que ocurren procesos de crecimiento, contracción, dispersión y/o fragmentación poblacionales que tienen importantes consecuencias en la filogeografía de estos animales como es el caso de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae). Esto da a la mastofauna marina del Pacífico mexicano una alta importancia biogeográfica y la hace una de las regiones en el mundo con mayor diversidad y abundancia de estos animales (Ceballos et al. 2014, Medrano González 2006, Medrano González et al. 2001, 2008).

Algunos estudios sobre variación genética (Medrano González 2006) y distribución (Davies, 1963) sugieren que varias especies de mamíferos marinos del Pacífico oriental comparten algunos aspectos de su historia y que su estructura comunitaria se ha conformado por cambios de distribución y fraccionamiento asociados a los cambios climáticos de las glaciacionesy los periodos entre ellas. Por su gran vagilidad y capacidad de regulación fisiológica, los mamíferos marinos cambian sus distribuciones como contracciones y expansiones más que como desplazamientos y tales cambios han ocurrido por la dispersión en la relativa homogeneidad (en mesoescala) y dinamismo del medio pelágico en el cual los mamíferos se mueven buscando hábitats preferidos (Ballance et al. 2006). También los mamíferos marinos han fragmentado sus poblaciones por el establecimiento de demes locales o filopátricos en los ambientes costeros que son a la vez heterogéneos y relativamente estables. En adición al cambio latitudinal de la distribución, el establecimiento de poblaciones locales costeras y la dispersión en el medio pelágico determinan la estructura filogeográfica de las especies. Medrano González (2006) ha descrito, en el Pacífico nororiental, tres patrones de respuestas poblacionales de mamíferos marinos, en términos de abundancia y dispersión/fragmentación, ante la alternancia de periodos glaciales e interglaciales.

En el Pacífico mexicano ocurren diversas actividades humanas entre las que destacan diferentes tipos de pesca industrial y artesanal así como el turismo, que afectan a los mamíferos marinos en forma directa e indirecta. Otras actividades humanas, como la agricultura, afectan a los ecosistemas marinos con distintas formas de contaminación lo que incluye a los mamíferos. Una atención especial al estudio y la conservación de los mamíferos marinos en México es importante no porque estos organismos tengan alguna característica sobresaliente entre la diversidad biológica que justifique con legitimidad cultural, científica o filosófica, el carisma que tienen ante la sociedad actual. Con justificación o sin ella, los mamíferos marinos representan actualmente mucha de la preocupación mundial por la protección a la naturaleza y son importantes para nuestra sociedad porque, alrededor de ellos, se discuten importantes temas de uso y conservación de los ecosistemas marinos y porque la biología de estos organismos se está descubriendo como un indicador del estado de los ecosistemas marinos y de su afectación por las actividades humanas. Para México varios asuntos sobre mamíferos marinos tienen desde hace varios años una enorme relevancia económica, social y política (Arellano Peralta y Medrano González 2013, 2015).

Describir qué especies viven en una región y cómo su abundancia se distribuye espacial y temporalmente, es el primer paso para conocer cualquier aspecto de la diversidad biológica y practicar cualquier conservación. Por ello en el GMMFC-UNAM hemos estudiado la diversidad y la distribución de los mamíferos marinos del Pacífico Mexicano desde 1981 buscando caracterizar una dinámica, en dimensión geográfica y temporal y en diferentes niveles fenomenológicos, para sentar las bases de una ecología útil para atender diversos problemas de su conservación ante el actual cambio ambiental, natural y antropogénico. En el taller propuesto se ampliará el estudio sobre genética poblacional comparada de mamíferos marinos del Pacífico mexicano de Medrano González (2006) para inferir la historia reciente de esta fauna y su dependencia del cambio climático. Se hará también una regionalización faunística con miras a ser útil para fines de conservación lo cual es una tarea pendiente del trabajo seminal de Rosales-Nanduca et al. (2011) y se examinará el tipo y grado de asimetría craneal de algunas especies como indicación de perturbaciones ambientales al desarrollo y crecimiento (Parsons 1990, Van Valen 1962). Finalmente se examinará la variación en los nichos ecológicos de algunas especies en relación con su distribución geográfica y se analizarán procesos de dispersión inferidos por datos de marcaje y recaptura fotográficos para comprender mejor la importancia de la dispersión en la ecología de los mamíferos marinos en la región de estudio.

Biología y conservación de la ballena jorobada

Las ballenas jorobadas son cosmopolitas y su distribución se extiende desde los trópicos hasta el margen de los hielos subpolares. Como otros misticetos, las ballenas jorobadas tienen un ciclo migratorio anual el cual es bastante regular. Durante el verano estas ballenas se alimentan en altas latitudes en zonas de alta productividad y durante el invierno migran a regiones subtropicales de aguas someras con temperatura superficial cercana a 25 °C cerca de costas continentales, islas y bancos en donde se reproducen, esto es, se aparean, paren y crían a sus recién nacidos durante sus primeros meses de vida. Se considera que las ballenas jorobadas en las tres principales cuencas oceánicas de su distribución constituyen sendas poblaciones, esto es: Pacífico Norte, Atlántico Norte y Océano Austral. Según las conexiones migratorias entre las zonas de distribución invernal y de verano, cada población a su vez se subdivide en stocks, en la terminología de la Comisión Ballenera Internacional, que corresponden a subpoblaciones, esto es, unidades demográficas relativamente aisladas pero entre las que hay flujo génico. La mayoría de las poblaciones de ballenas jorobadas en el mundo parecen recuperarse luego de casi extinguirse en las décadas de 1950 y 1960 cuando esta especie se prohibió completamente para cacería comercial por la Comisión Ballenera Internacional. Sin embargo, algunas poblaciones siguen en estado de vulnerabilidad o riesgo de extinción y en todo el mundo estos animales enfrentan amenazas porque las regiones costeras que habitan son crecientemente afectadas por las actividades humanas (Fleming & Jackson 2011, National Marine Fisheries Service 1991).

Las ballenas jorobadas se encuentran en todo el Pacífico mexicano durante su fase de reproducción en el invierno, fundamentalmente de octubre a mayo y en el Golfo de California durante todo el año. La presencia de ballenas jorobadas en aguas mexicanas del Golfo de México y Mar Caribe consiste de eventos ocasionales fuera de su distribución regular. A estos animales se les encuentra en las costas desde el sur de Baja California hasta América central y alrededor de las Islas Revillagigedo. En Baja California se encuentran desde la Isla Cedros bordeando hacia el sur hasta Loreto del lado oriental de la península. En la Bahía de Banderas y en la Isla Socorro se ha determinado que las hembras con cría se asocian más estrechamente a aguas someras y protegidas mientras que los adultos y juveniles se dispersan mayores distancias pudiendo ocasionalmente encontrarse en zonas oceánicas. Se ha registrado que la distribución espacial y temporal de las ballenas jorobadas en el Pacífico de México varía en función de los efectos del ciclo El Niño/La Niña sobre la temperatura del agua y de la Oscilación Decadal del Pacífico posiblemente sobre las condiciones de alimentación durante el verano. Además, ocurren cambios menores de distribución en un mismo invierno que derivan de los efectos de competencia sexual sobre movimientos de dispersión. La Bahía de Banderas y aguas adyacentes son una región de alta agregación de ballenas jorobadas en el Pacífico mexicano en la cual se congregan animales que migran desde diferentes regiones veraniegas de alimentación. La Bahía de Banderas es una región de alta abundancia y diversidad biológica y para las ballenas jorobadas es un destino migratorio principal de muchos machos y hembras para aparearse y también para muchas hembras para parir y criar a sus recién nacidos. También, algunas ballenas jorobadas pasan brevemente por el área de la bahía en su migración más al sur. La distribución de los tiempos de estancia de ballenas jorobadas de ambos sexos es de hecho continua y gruesamente divide una porción de ballenas de paso, una porción de ballenas en estancia y una gran porción de ballenas que deambulan entre la Bahía de Banderas y otras áreas invernales. Las hembras, especialmente las que crían, permanecen por periodos más prolongados que los machos. En el medio de una amplia distribución invernal costera, en la Bahía de Banderas la ballena jorobada muestra un patrón no trivial de distribución, abundancia, uso de hábitat, desplazamientos y conducta (Medrano-González & Urbán Ramírez 2002).

Dos características físicas de la Bahía de Banderas asimismo dan cuenta de una singular ecología invernal de ballenas jorobadas: 1) La bahía está en la región de transición oceanográfica del Pacífico Nororiental y en ella ocurren considerables variaciones anuales climáticas y oceanográficas que afectan las actividades invernales de las ballenas y 2) La bahía tiene una morfología muy contrastante en la cual la mitad norte es una plataforma de pendiente suave hasta una profundidad de 200 m en el medio de la bahía a ca. 15 km de la costa mientras que la mitad sureña es un cañón que se extiende desde el piso de mar adentro hasta una profundidad mayor a 1400 m a menos de 4 km de la costa. Asimismo, la mitad oriental costera de la bahía es surcada por varios ríos que acarrean a ella considerables cargas de sedimentos y contaminantes desde grandes distancias tierra adentro mientras que la mitad occidental de la bahía está ampliamente abierta al Océano Pacífico. Otro elemento relevante en la ecología de la bahía es un uso humano intensivo y creciente mayormente orientado al turismo al cual se asocian desarrollos urbanos en crecimiento así como tránsito marítimo que severamente causan contaminación por aguas residuales, ruido de embarcaciones y un uso aún relevante de artes de pesca Este creciente desarrollo económico basado en el turismo está a su vez considerablemente tramado sobre las ballenas jorobadas que son sujetas a una industria de observación turística intensiva y caótica desde la década de 1990 (Medrano-González et al. Remitido).

En el taller propuesto se analizará la variación morfológica de las aletas dorsal y caudal de las ballenas jorobadas del Pacífico mexicano, registrada por fotografías, como indicador de diferenciación geográfica y entre sexos. Se examinará asimismo el grado de asimetría fluctuante de la morfología caudal como indicador de efectos de perturbación ambiental sobre el desarrollo y la ontogenia (Parsons 1990, Van Valen 1962). Junto con una investigación de posgrado, en este taller también se actualizará el estudio continuo que se hace sobre la reproducción de la especie en términos de distribución espacial y temporal de la crianza, tasa de nacimiento e intervalos entre partos. Para ello se utilizan datos de registros hechos en navegaciones de transecto así como de fotografías de identificación individual con las que se aplican técnicas de marcaje y recaptura.

Objetivos

Generales

Formar a los alumnos en la investigación multidisciplinaria lo cual incluye, la capacidad de integrar distintos temas de biología, una visión crítica de la literatura científica, altos estándares en la compilación y análisis de datos, adecuada redacción científica, así como fomentar la práctica constante de comunicación a través de la lectura y seminarios.

Dar a los alumnos conocimientos sobre evolución, ecología, morfología y genética de mamíferos marinos que puedan ser aplicados en otros campos de la biología.

Avanzar los estudios de los alumnos hasta el término de su tesis de licenciatura.

Particulares del primer nivel

Dar a los alumnos conocimientos básicos sobre la biología evolutiva de los mamíferos marinos que integren las materias relacionadas en su curriculum de licenciatura.

Familiarizar a los alumnos con los temas de investigación en el GMMFC-UNAM.

Familiarizar a los alumnos con la revisión constante de literatura científica y estimular una visión crítica de la misma.

Familiarizar y responsabilizar a los alumnos en los seminarios como una tarea fundamental de comunicación científica.

Asignar los temas de tesis a los alumnos y que ellos inicien su desarrollo escrito.

Particulares del segundo nivel

Dar a los alumnos conocimientos especializados complementarios sobre sus temas de tesis y que éstos sean compartidos entre el grupo.

Realizar trabajo de mar y dar a los alumnos una experiencia vivencial de sus temas de tesis con valor científico.

Familiarizar a los alumnos con los principios del método científico y las maneras de comunicación escrita en la ciencia.

Hacer que los alumnos revisen los conocimientos de base y los antecedentes de sus proyectos de tesis.

Tener las tesis avanzadas hasta la revisión escrita de tales conocimientos básicos.

Particulares del tercer nivel

Involucrar de lleno a los alumnos en su investigación de tesis, generando y curando los datos que conformarán la misma.

Realizar trabajo de mar con aportaciones directas a la investigación de los alumnos.

Mantener la práctica cotidiana de revisión de literatura y comunicación de seminarios pero ahora con los avances de su propia investigación.

Desarrollar los escritos de tesis hasta la sección de métodos.

Particulares del cuarto nivel

Desarrollar los análisis e interpretaciones de los datos de tesis y con ello fortalecer las capacidades de procesamiento de información, inferencia, autocrítica y proyección de la investigación científica.

Realizar trabajo de mar con aportaciones directas a la investigación de los alumnos.

Mantener la práctica cotidiana de seminarios con los avances y ahora añadiendo la discusión crítica de su investigación.

Desarrollar los escritos de tesis hasta la sección de conclusiones.

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Plan de trabajo y evaluación

Primer nivel

Curso Adaptación de los mamíferos a la vida acuática.

Revisión bibliográfica y seminarios sobre la investigación en el GMMFC-UNAM.

Documento inicial del proyecto de tesis (ca. 3 pp).

Evaluación: 1) Asistencia, participación y presentaciones en seminarios, 2) Examen de seminarios, 3) Documento de proyecto de tesis.

Segundo nivel

Seminario Metodología y redacción científicas.

Seminario Revisión bibliográfica de los proyectos de tesis.

Clases complementarias sobre oceanografía, biogeografía, ecología, morfometría y genética evolutiva.

Trabajo de mar (no obligatorio).

Evaluación: 1) Asistencia, participación y presentaciones en seminarios, 2) Examen de seminarios y clases, 3) Trabajo de mar o tarea en su defecto, 4) Documento con avances de tesis (Introducción, antecedentes).

Tercer nivel

Generación y curación de datos de tesis.

Seminario Avances de proyectos de tesis.

Trabajo de mar (no obligatorio).

Evaluación: 1) Asistencia, participación y presentaciones en seminarios, 2) Examen de seminarios, 3) Trabajo de mar o tarea en su defecto, 4) Documento con avances de tesis (Introducción, antecedentes, objetivos, métodos).

Cuarto nivel

Análisis y discusión de datos de tesis.

Seminario Avances de proyectos de tesis.

Trabajo de mar (no obligatorio).

Evaluación: 1) Asistencia, participación y presentaciones en seminarios, 2) Examen de seminarios, 3) Trabajo de mar o tarea en su defecto, 4) Documento con avances de tesis (Introducción, antecedentes, objetivos, métodos, resultados, discusión y conclusiones).

Aceptación de alumnos

En este taller se pueden atender hasta 10 alumnos en la primera generación con la sola opción de desarrollar una tesis dentro del mismo así como cumpliendo los siguientes requisitos de selección en caso de ser ésta necesaria:

Copia del historial académico con 8.0 de promedio mínimo.

Resumen curricular.

Carta de intención explicando las motivaciones para ingresar al taller y qué actividades y temas se querrían desarrollar en él.

Entrevista presencial.

Proyectos de tesis para la primera generación

Profr. L. Medrano

Filogenias moleculares y ecología poblacional de los pinnípedos y otros arctoideos.

Genética poblacional comparada de los mamíferos marinos en el Pacífico mexicano.

Asimetría craneal y ecología de delfines en el Pacífico mexicano.

Ecología de odontocetos del Pacífico mexicano inferida por fotomarcaje.

Profra. M.J. Vázquez

Variación morfológica de la aleta dorsal de la ballena jorobada en el Pacífico mexicano.

Variación morfológica de la aleta caudal de la ballena jorobada en el Pacífico mexicano.

Asimetría caudal y ecología de la ballena jorobada en el Pacífico mexicano.

Reproducción de la ballena jorobada en el Pacífico mexicano inferida por fotomarcaje.

Profr. E.R. Arroyo

Variación de los nichos ecológicos de los mamíferos marinos en el Pacífico mexicano.

Profr. J. Berruecos

Regionalización de la mastofauna marina del Pacífico mexicano.